动物界最能跑的，其实是在用脚指甲飞驰
最近，减压小视频界又发现了新宝藏——修马蹄。
视频里的技师先用大钳子硬生生拔下钉在马蹄上的马蹄铁，然后再用刮刀等工具把陈旧的马蹄修得鲜嫩靓丽，露出浅色的内层组织。有些不明所以的观众可能会觉得这实在太残忍了，看着这么痛的视频还能减压？
是啊，如果你是马，有人往你的脚掌上钉钉子怎么可能会受得了？可是再一想，视频里的马好像也没有任何痛苦或反抗的表现，这究竟是为什么？
因为钉马掌的说法不准确，马只有马蹄没有马掌，而马蹄只是马的脚指甲——有人修脚，那是一种享受。
不过问题又来了，如果马蹄是马的脚指甲，那马站立、行走、奔跑的姿势也未免太奇葩了吧。
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其实，关于动物行走方式的讨论，更多是围绕着膝盖朝向的。可能有些人会发现，马后腿、鸵鸟双腿的膝盖朝向和人是相反的，我们的膝盖朝前，它们的膝盖朝后。我们在塑造一些虚构的兽人形象时，也会把反向的膝盖当成一个重要的特征。
其实不管是反向膝盖还是用脚指甲行走，这些鸟兽都并没有什么奇特的变异，只不过是它们为了适应奔跑而改变了下肢的结构。那些被我们误以为是膝盖的关节实际上是它们的脚踝，如果把骨骼一一对应来看，其实每个关节的朝向都是一致的。
我们不谈太远的，就从哺乳动物讲起。哺乳动物里，就可以找出3类不同的行走方式：跖行，简单来说就是全脚掌着地行走，代表动物有老鼠、熊等；趾行，即以前掌或趾头着地行走，代表动物有猫、狗等；蹄行，也就是用趾尖着地行走，代表动物有牛、羊、马、猪等。
跖行是最原始的一种行走方式，是我們刚登上陆地的老祖宗最早使用的姿势。这种行走方式的优点在于接触地面的面积大、比较稳定，俗话说就是抓地力强，不过运动能力比较弱。因为它主要考虑的是对躯体的支撑，毕竟早期的陆地生活竞争没有那么激烈，稳才是最重要的。
之后，随着陆地上的竞争越来越强，捕食者需要强大的奔跑能力追逐猎物，那么趾行这种姿势也就出现了。实际上食肉目下很多常见的猛兽都是趾行的，比如猫科、犬科动物，它们都有共同的特点，善于奔跑且有爪子。
捕食者有了好装备，那么猎物当然也需要与之抗衡，于是很多食草动物的触地部分进一步前移，貌似脚尖着地已经是极限了，没想到它们更狠，骨头不够趾甲来凑，于是趾甲变蹄子。
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对比跖行、趾行、蹄行3种行走方式的演化，我们会发现一个规律，就是着地点越来越前，骨头越拉越长，也越来越擅长奔跑。
然而，你可能有一些质疑，比如陆地上奔跑速度最快的猎豹明明是趾行动物，它难道就比其他蹄行动物更擅长奔跑吗？注意，擅长奔跑并不等同于跑得快，猎豹虽然跑得快，但耐力很弱，况且为了爆发力，猎豹牺牲了太多。猎豹其实和别的“豹”并不亲，它是猫科猎豹属下的唯一物种，它们的爪子为了适应奔跑而丧失了伸缩的能力，捕杀猎物只能靠将猎物扑倒、锁喉。
擅长奔跑其实也意味着牺牲其他能力。比如跖行王者灵长类动物，除了行走和短距离奔跑以外，跖行还带来了超强的攀爬、抓握能力；到了趾行的代表——猫科动物，除了奔跑还有爪子，除了一定的搏斗能力还能爬树，然而有蹄类动物就只剩下能跑了。
马的进化历程就是最好的例子。1867年，人类在北美发现了始祖马化石，始祖马是已知最早的马，生活在距今5000万年前，栖息地在森林。它们的体型大概只有狐狸那么大，前脚有四趾，后脚有三趾，可以说样貌平平。
4000万年前，它们的体型变得和羊差不多大，前脚四趾变成了三趾。等到2000万年前，马的祖先已经走出森林，到草原生活，虽然仍留有三趾，但是此时中趾已经突破“天际”，成为唯一着地的趾，这也意味着它们的奔跑能力进一步强化。
到了300万年前，马的祖先已经和现代马没有太大差别了，中趾趾端角质还形成了硬蹄，其余侧趾都退化得已经不可见。
可以用一句话描述马的进化史：5000万年的“一指禅”修炼之路。
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为什么擅长奔跑就要选择蹄行？这其实关乎效率问题。对于草食动物来说，奔跑必须专业。面对捕食者的追击，它们要跑得更快、跑得更久才能逃脱，但是也不能因为一次逃命耗尽所有能量，以致一命呜呼。
所以，奔跑的效率很关键，能节省一点能量就算赚到了。从跖行到趾行再到蹄行，它们脚部踝关节以下变得越来越长，如果对应人骨骼的结构，马后脚的脚掌骨比它的大腿还要长。
一方面，更长的脚能带来更大的步幅，另一方面，发力的肌肉也进一步上移，靠近躯体，肢端关节由筋腱带动，质量相对较小，有利于奔跑时的稳定和步频的提高。而着地点靠前也能让更多的关节参与到奔跑中，从而抵抗冲击。
这些原理其实也适用于人类，优秀的马拉松运动员大多数采用的是前脚掌跑法，而在长跑爱好者群体里也逐渐兴起前脚掌跑法，一般认为此方法能减少冲击，保护膝关节。
既然提到了人类，就不得不讲一讲我们这群“奇葩”了。人类可是能同时做到跖行、趾行、蹄行的动物，当然只是暂时近似地做到，毕竟我们没有真正的蹄子。
如果你观察过猩猩的脚掌，就会发现它们的脚掌简直和手掌一样，面积很大，有很好的抓握能力。可是人类的脚就很不一样了，人类的脚更长更窄，脚指头很短，完全没有抓握能力，这足以证明人类在进化过程中提高了奔跑的能力。
在行走和站立时，我们是彻彻底底的跖行，全脚掌着地，非常稳定且省力，这让我们得以解放出双手开发更多的技能，而不用像猩猩一样需要双手辅助行走。
如果需要快速奔跑，我们的姿态就会变为前脚掌着地，脚跟基本悬空，只有这样的姿势才能承受快速奔跑带来的巨大冲击力，类似于猫和狗的趾行。到了现代，芭蕾舞演员会采用脚尖着地的姿势表演舞蹈，这种类似蹄行的姿势需要特殊的训练和鞋子的辅助。
尽管我们能够暂时改变行走方式，但是我们的双脚毕竟还是为跖行设计的，改变会带来很多的问题。比如需要进行大量跑跳训练的专业运动员，他们最常见的一种伤病是足底筋膜炎，是由于长时间反复牵拉足底筋膜而引发的慢性炎症，在足球界和篮球界都非常常见。
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想像动物那样奔跑也不是没有办法，装一双人造的脚就可以了，当然前提是你失去了双脚。在田径界有一个著名的案子，到今天仍然颇具争议，非常适合在行走方式的话题里讨论。
2004年，南非人奥斯卡·皮斯托瑞斯横空出世，在2004年雅典残奥会上拿到了田径100米跑铜牌和200米跑金牌，而他是一名天生双脚截肢的残疾人。他在200米决赛上打败了两位单脚截肢的对手，并且还打破了世界纪录。
更让人惊奇的是，奥斯卡是在2004年1月才开始接受专业的短跑训练的。如此容易出成绩的原因，在于他使用了最先进的碳纤维假肢。
碳纤维假肢的出现大幅度提高了残疾人短跑的世界纪录，以至于双膝下截肢组别（T43）的成绩反超单膝下截肢组别（T44），也是所有组别中世界纪录最快的。现在国际残奥会T43组别的100米、200米的世界纪录分别是10。57秒和20。66秒（超过中国健将级运动员标准），这样的成绩非常可怕。
随之而来的就是极大的争议，2007年，国际田联委托科隆大学对J型碳纤维假肢进行了研究，结论是这种假肢比健全人奔跑时节省25%的能量。
由于碳纤维的特性——既轻量化又非常有弹性，“刀锋战士”奔跑时需要调动的肌肉更少，步频更快，研究认为佩戴这种假肢跑步能比其他运动员快11%。
这种碳纤维假肢是仿猎豹生物力学研发出来的，所以它能带来非常大的优势，尤其是在奔跑效率上，不过和我们所说的行走方式演化一样，高效率不可避免地损失了一部分稳定性。“刀锋战士”的起跑通常非常慢，甚至会因失去平衡而摔倒，但仅靠后半程的优势就足以一次又一次地打破世界纪录。
我们对运动力学的研究有没有可能让残疾人拥有超越健全人的能力呢？如果真的有那一天，这种沿着自然路径的改造方向又算不算是一种演化呢？
